不过，作为一个复杂的综合体，自然界变化也更加复杂。与气候变暖同时发生的是蒸发加剧，这让高海拔地区的水分条件变得更差。在很多高海拔地区，限制植被边界向更高海拔移动的主要因素正是高海拔地区水分条件较差。

不但如此，植被的变化还受到边界上不同物种之间竞争的影响。过去100年来，青藏高原不同地区的树线上升幅度在不同地区差异较大——在祁连山北部的两个采样点，树线分别上升52米和80米，而在色季拉山的三个采样点，上升幅度最大仅为0.8米，有的地方维持不变。同在青藏高原，这种近百倍的差异引起了研究者们的浓厚兴趣。

答案隐藏在边界之上的灌木当中。在色季拉山冷杉树线之上，生长着茂密的杜鹃灌丛。它们的高度可以达到3米，形成了一道宽厚的“封锁墙”，导致冷杉的种子落地后即遭“封杀”，无法在海拔更高的地方得以生长，于是限制了树线的“爬升”。

“温度、湿度、物种之间的关系……这些因素综合决定了高原物种边界的‘进'与‘退'。生物边界上的种种变化，让我们对植被生存和发展的复杂性有了更深刻的认识。”梁尔源说。

人类活动如何影响植被的边界

研究者认为，对植被边界开展监测研究，对于识别早期失衡信号、失衡的原因机制具有重要的科学意义。对生态环境保护而言，这将有助于预估临界状态被突破后的发展趋向，提供科学的决策建议。

图片系采访对象提供。

由于高山植被边界普遍分布在海拔较高的山区，边界区域很少发现人类活动的踪迹。有研究者发现，人类活动会影响植被边界。出现过度放牧时, 牲畜的反复践踏导致林下土壤板结或幼苗死亡, , 进而抑制树线的爬升。“在三江源林区, 我们的研究揭示，牲畜干扰抑制了川西云杉树线处幼苗的更新，导致过去100年来树线处于静止状态“，南京林业大学副教授王亚锋说。

此外，人类活动通过更加复杂的机制作用于生物的边界。

除了全球变暖带来的植被边界海拔上升，边界上植物生长也受到气候变化的影响。“香柏是一种广泛分布在青藏高原的灌木。通过对香柏的观测和研究发现，气候变化使得近一百年来香柏种群更新呈现下降趋势。”芦晓明介绍，“如果说灌木线体现了分布的边界，那种群更新则代表了边界上植被的健康程度，种群更新下降，意味着新生的香柏更少了，该种群进入植物的‘老龄化社会'。这无疑会让边界上的植被更加脆弱。”

研究显示，近四百年来，观测点上香柏的更新在1600至1900年期间逐渐上升，并在1900至1940年期间达到最大值，随后急剧下降。这意味着，随着全球变暖，香柏生长条件越来越好，但是随着温度变暖超过一个适宜区间，升温带来土壤水分蒸发加剧，使得生存环境变得缺水，限制了香柏在高海拔地区的生长和更新。

虽然被观测到的数量很少，人类活动和一些偶发的山洪、火灾等偶发的自然灾害对植被的自然边界也可能产生直接的影响。在云南德钦县境内的白马雪山，王亚锋曾经观测到一处火灾产生的痕迹。火灾过后，原先植被边界平衡被打破，乔木迅速更新——由于之前树线上的灌丛也随火灾被焚烧，曾经的“封锁墙”不再，乔木开始迅速向海拔更高处“攀升”，乔木开始向灌木生长的区域“侵袭”。

本报记者姜峰摄

无独有偶，在林芝市的鲁朗一带，一些经历过火烧和人工砍伐的区域，曾经的冷杉林却并没能在原先的区域重新生长，取而代之是红杉、高山栎、高山柏等其他树种，使得该地区原生植被类型不复存在。

在色季拉山的树线上，杜鹃灌丛与冷杉之间的制约关系也启示人们：森林是一个整体，是一个由不同组分构成的复杂生态系统，系统内各类植物之间存在很强的互利和竞争关系。不仅仅是早期的伐木等行为会直接冲击森林生态系统，林下的人为干扰等活动也会影响森林作为整体的稳定性。“目前，林芝等地发展了许多林下经济，采摘和养殖行为将会如何影响森林生态的发展，仍需要更科学的观测和评估。”张林说。

“人类放牧等因素对植被的生物边界也会产生影响。例如在青藏高原腹地的草地或草原地带，牧民的牛羊会啃食边界附近草甸等植被，抑制原有的植物种群，这些都可能造成边界变动。”张林说，“去年，我们在阿里地区措勤县海拔5700米的地区设立观测站，以期通过对高寒草甸上限的长期监测，深入认识该区植被边界的形成和演化规律。”

文章来源：《植物学报》 网址: http://www.zwxbzz.cn/zonghexinwen/2022/0111/1980.html

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